domingo, 17 de mayo de 2009

Los Garífunas de Honduras: Dinámica poblacional.

Los Garífunas de Honduras: Dinámica poblacional inferida a partir de polimorfismos del ADN (las tablas y graficas fueron omitidas para evitar violaciones de derechos de autor).
Antecedentes


La Gente Garífuna. La Garifuna es una población con una historia compleja y fuera de lo común, lo que la hace objeto de interés para antropólogos, historiadores y genetistas. Antes del siglo XVII las poblaciones Amerindias de Arawuacos y Caribes provenientes de Sudamérica poblaron las Antillas Mayores y Menores, donde se mezclaron originando la población de Caribes Rojos. Uno de los lugares habitados por esta etnia era San Vicente, isla volcánica, la más grande del pequeño archipiélago denominado San Vicente y Las Granadinas en las Antillas Menores, ubicada entre Santa Lucía y Grenada.

En el siglo XVII dos navíos que transportaban esclavos negros provenientes de África del Oeste zozobraron frente a las costas de San Vicente. Los sobrevivientes que se refugiaron en la isla convivieron pacíficamente con la población de caribes rojos, de la cual adoptaron diversas características culturales como el lenguaje, dieta y herramientas. Finalmente, la fusión de las dos poblaciones dio origen a una nueva etnia: los Caribes Negros o Garífunas, que representan un modelo de sincretismo en el nuevo mundo (Andrade-Coelho, 1955; 2002).

Hacia el siglo XVIII los Caribes Negros entablaron una cruenta lucha contra los británicos por las tierras de la Isla. A finales del mismo siglo fueron finalmente dominados y enviados por el gobierno Británico a una pequeña isla aledaña denominada Balliceaux, donde la población sufrió una drástica disminución debido al hambre y las epidemias. Poco tiempo después fueron deportados a la Isla de Roatan en el Caribe Hondureño. De aquí fueron trasladados por los españoles a la costa continental, llegando a Trujillo y fundando luego las comunidades de Cristales y Río Negro. De esta localización la población se expandió hacia el oeste fundando poblados a lo largo de la costa Hondureña y extendiéndose más allá de Honduras hasta Guatemala y Belice, y hacia el este hasta Nicaragua.

Se calcula que entre 2500 y 3000 Garífunas arribaron a las costas hondureñas. A partir de estos números la población se ha expandido hasta mas de 200,000 en nuestros días, contando a los habitantes de las costas caribeñas de Centroamérica, de algunas ciudades como La Ceiba, Trujillo y San Pedro Sula, y una fracción que habita algunas de las Metrópolis mas importantes de Estados Unidos, como Nueva York y Nueva Orleáns. Esta expansión poblacional de grandes proporciones en un lapso de tiempo de solo dos siglos constituye uno de los ejemplos más sobresalientes de adaptación biocultural en la historia de las Américas (Crawford, 1983).
Los Garífunas de Honduras se encuentran distribuidos en pequeños poblados ubicados en cuatro departamentos a lo largo de la costa Caribeña (figura 1) que en su mayoría cuentan con un número de habitantes inferior a los 4,500 individuos. El patrón de poblamiento lineal, la rápida expansión demográfica y el origen tri etnico de los Garífunas constituyen características especiales útiles en el estudio de la dinámica de las poblaciones desde los puntos de vista genético y antropológico.


En el año 2001 la Organización de las Naciones Unidas le confirió a la lengua y cultura Garífunas el título de “Obra Maestra de la Herencia Oral e Intangible de la Humanidad” (Rust, 2001).
Marcadores Genéticos. El genoma humano está compuesto por una secuencia de mas de tres mil millones (3000, 000,000) de letras químicas o nucleótidos (cada una escogida de un alfabeto de cuatro letras) empaquetadas en 23 cromosomas. Todos los seres humanos somos idénticos en el 99.9% de dichas secuencias; sin embargo, el 0.1% de diferencias es el que origina la riqueza étnica de nuestra especie y nos hace, a cada uno de nosotros, seres genéticamente únicos (con la excepción de los gemelos idénticos).


Los sitios del genoma que varían entre un individuo y otro, los llamados polimorfismos del ADN, son los que nos permiten estudiar las diferencias y similitudes entre individuos, poblaciones, etnias y especies; realizar pruebas de paternidad o relacionar a un individuo con un crimen; dilucidar la dinámica de una población y buscar genes candidatos de susceptibilidad en las enfermedades llamadas de herencia multifactorial o de caracteres complejos. Particularmente, la genética forense en la actualidad hace uso de un tipo especial de marcadores del ADN denominados microsatélites o STRs (del inglés Short Tandem Repeats, o Repeticiones Cortas en Tandem).

Para que un microsatélite pueda ser usado con fines forenses o para la determinación de la paternidad biológica, se debe determinar la frecuencia de cada una de sus variantes en la población en donde las pruebas forenses van a ser realizadas. Para ello, se han construido bases de datos obtenidas a partir de estudios poblacionales alrededor del mundo. Además de la utilidad forense dichas bases de datos constituyen una invaluable fuente de información que permite la comparación genética entre poblaciones, el análisis de la dinámica poblacional y la posibilidad de asignar a un individuo su población más probable de origen.
Materiales y Métodos.


Muestras. En el año 2000 se tomaron 174 muestras de sangre de individuos donadores sanos, voluntarios, no emparentados, de 3 comunidades Garífunas de las costas del Caribe hondureño: Bajamar (n=52), localizada en el Departamento de Cortés en la costa occidental; Corozal (n=57), en el Departamento de Atlántida en la costa media; e Iriona (n=65), en el Departamento de Colón, en la costa oriental. De cada participante se obtuvo el consentimiento informado voluntario y se llenó un cuestionario que incluía los nombres completos y los lugares de origen de los sujetos, sus padres y sus abuelos.

Genotipificación. Las muestras de sangre fueron fijadas en soportes de tela gasa y enviadas al laboratorio de Biología Molecular de Biomol de Colombia Ltda. en la ciudad de Bogotá para su análisis. Los procedimientos de aislamiento del ADN, electroforesis en geles de poliacrilamida, visualización de los geles, recolección de los datos, las tablas correspondientes a las frecuencias alélicas de 13 microsatélites de amplio uso en genética forense y algunas medidas de interés forense son presentados en otro sitio (Herrera-Paz y col., 2008). Los microsatélites genotipificados fueron: D13S3171 (n=170), vWA (n=169), D5S818 (n=167), D7S820 (n=162), FGA (n=159), D18S112 (n=159), CSF1PO (n=158), D3S1358 (n=157), D16S539 (n=157), D81179 (n=157), D21S112 (n=156), TH01 (n=154), TPOX (n=154).

Comparación con otras poblaciones. Se compararon las frecuencias alélicas de las tres poblaciones Garífuna entre sí y con las frecuencias en otras poblaciones mediante diferentes métodos.

Se realizaron análisis filogenéticos utilizando 12 métodos de determinación de distancias y construcción de dendrogramas mediante dos métodos: UPGMA y Neighbor Joining. 8 de los métodos de distancia se basan en el Infinite Allele Model o IAM (Modelo de Alelos Infinitos) y 4 métodos en el Stepwise Mutation Model o SMM (Modelo de mutación por pasos), específico para microsatélites. Los diferentes métodos son: Distancia Dm (Nei, 1973), Ds (Nei, 1972), Da (Nei y col., 1983), Dc (Cavalli-Sforza y Edwards, 1967), Fst (Latter, 1972), Cp (Prevosti y col, 1975), Dr (Rogers, 1972), Dru (Reynolds y col., 1983), dm2 (Goldstein y col., 1995), ASD (Slatkin, 1995), Dsw (Shriver y col., 1995), y DR (Zhivotovsky y Feldman, 1995). Las poblaciones utilizadas para la construcción de los árboles fueron las caucásica, afroamericana, de Trinidad, Las Bahamas, hispana y de Jamaica (obtenidas de residentes en los Estados Unidos) de la base de datos de Budowle y col. (1999). Se determinó la existencia de diferencias significativas para las frecuencias de cada marcador entre los Garífunas y población Colombiana (Paredes y col., 2003), de Guine Bissau (Goncalves y col., 2002), hondureña (Matamoros y col., 2004), Costarricense (Rodríguez y col., 2007), y las poblaciones de Budowle y col. (1999) indicadas anteriormente.
Adicionalmente, se utilizó un método de asignación de individuos a poblaciones desarrollado por Paetkau y col. (1997). Se realizaron comparaciones adicionales de los resultados a partir de la presencia de alelos únicos, heterocigocidad esperada, heterocogocidad observada y estadístico Fis.


Resultados y discusión.
Los árboles filogenéticos construidos a partir de las frecuencias alélicas permiten hacer inferencias sobre las relaciones entre poblaciones. Dos poblaciones aisladas entre si se diferenciarán con el tiempo debido a varios tipos de fenómenos como las mutaciones aleatorias y la deriva génica. Esta diferencia se verá disminuida por las migraciones entre las dos poblaciones. Los árboles basados en el modelo matemático SMM (Kimura y Ohta, 1978) toman en cuenta las mutaciones; sin embargo, debido a que la tasa de mutación de los microsatélites es baja y los tiempos de divergencia de las poblaciones estudiadas son relativamente cortos, es probable que este modelo no sea el más adecuado para las poblaciones aquí analizadas. El modelo IAM (Kimura y Crow, 1964) que toma en cuenta la diferenciación por mecanismos basados en el modelo de neutralidad, es decir, los cambios en las frecuencias ocasionados por deriva génica en poblaciones pequeñas, cuellos de botella, etc., es quizá más adecuado en este caso.
La figura 2 muestra dendrogramas obtenidos con una distancia basada en el SMM (árbol A) y el IAM (Árbol B). En general, las poblaciones Garífunas se agrupan juntas (monofiléticas) en todos los árboles, así como la caucásica con la hispana, y las poblaciones afro descendientes del Caribe entre sí. En la mayoría de los árboles, la población de Corozal se agrupa, o más cercana a Bajamar, o más cerca de Iriona, lo que es congruente con Corozal ocupando una posición geográfica intermedia, y por lo tanto, con el patrón de poblamiento de la costa. En todos los árboles filogenéticos pudimos apreciar una relación genética cercana de los Garífuna con otras poblaciones afro descendientes.


La tabla 1 muestras las comparaciones de las frecuencias alélicas de los sitios del ADN estudiados entre las tres poblaciones Garífunas. No se observó diferencias significativas en la mayoría de los sitios, especialmente entre la población de Bajamar y la de Corozal. La población de Iriona presentó una mayor diferenciación en todas las pruebas lo que es compatible con un mayor aislamiento geográfico de esta población.

La tabla 2 muestra los valores heterocigocidad esperada, observada y Fis. Los valores del estadístico Fis se encuentran elevados en caso de alta endogamia en una población. Los Garífunas (especialmente bajamar) presentan valores Fis elevados comparados con otras poblaciones. Es probable que estos valores se deban, al menos en parte, a que las relaciones conyugales entre familiares por línea materna son frecuentes en los Garífunas, pues su estructura familiar es del tipo matrifocal extendida. Esto es, desde luego, asumiendo que la cercanía de residencia aumenta la probabilidad de que una pareja entable una unión conyugal.
La asignación de individuos a las poblaciones se presenta en la tabla 3. Notamos que un número relativamente alto de Garífunas (y de individuos de otras poblaciones) son asignados probabilísticamente a la población de las Bahamas. La alta cantidad de individuos de poblaciones afro descendientes del Caribe que portan las variantes más comunes en las Bahamas se debe probablemente a una alta tasa de migración histórica entre la población de las Bahamas y las otras poblaciones afro caribeñas. La similitud con poblaciones caribeñas afro descendientes se denota asimismo por la presencia de algunos sitios genéticos cuyas frecuencias no muestran diferencias significativas entre estas poblaciones y los Garífunas (tabla 4). Esto no ocurre con poblaciones hispanas, caucásica y de Guiné Bissau (África).


Cuando una población experimenta un efecto fundador al que nos referimos como “cuello de botella”) las frecuencias de algunas variantes alélicas pueden sufrir un cambio brusco. Un alelo minoritario, por ejemplo, puede volverse abundante. La población Garífuna experimentó un cuello de botella al verse disminuido el número de individuos después de su confinamiento en la isla de Balliseaux. Vestigios de este efecto pueden ser encontrados al comparar variantes entre poblaciones. La tabla 5 muestra algunas variantes que fueron encontradas en población Garífuna, pero no en las otras 6 poblaciones. Particularmente, la variante 46.2 del locus FGA es extremadamente rara en poblaciones mundiales. En nuestro estudio encontramos individuos portadores de esta variante en las 3 poblaciones Garífunas analizadas, y su relativamente alta frecuencia (2.5%) en la población Garífuna conjunta lo convierte en un alelo diagnóstico de esta etnia.

Conclusión
El llamado “orgullo Garifuna” está relacionado con sus raíces en África del Oeste y con el hecho de que a pesar de haber sido enviados a las Américas en condición de esclavos, nunca han vivido como tales y han mantenido una lucha constante por su cultura y territorios. A pesar de los ataques de los ingleses, la indiferencia de los gobiernos y la falta de apoyo, los Garífunas han florecido en las costas centroamericanas como quizá ninguna otra cultura en la historia reciente. Su cohesión como grupo, cierta contribución de mimetismo cultural (adopción de elementos culturales de otras etnias) y, desde el punto de vista biológico, ambientes similares en las costas de Centroamérica a los existentes en las costas de África del Oeste pueden haber contribuido a este florecimiento.


En el presente estudio se ha demostrado la estrecha relación de los Garífunas con el acerbo genético de otros Afro descendientes, utilizando marcadores del ADN autosómicos de amplio uso en genética forense. Otros autores ya habían demostrado la preponderancia de la contribución genética africana con relación a la amerindia en Garífunas utilizando marcadores clásicos y mitocondriales (Crawford y col., 1981; Monsalve y Hagelberg, 1997; Salas y col., 2005).

Bibliografía
Andrade-Coelho RG. The Black Carib of Honduras: A Study in Acculturation. PhD. Dissertation in Anthropology. Illinois: Northwestern University, 1955.


Andrade-Coelho RG. Los Negros Caribes de Honduras, 2nda edición. Tegucigalpa: Editorial Guaymuras, 2002.

Budowle B, Moretti TR, Baurnstark AL, Defenbaugh DA y Keys KM. Population Data on the 13 CODIS Core Short Tandem Repeat Loci in African-American, US Caucasians, Hispanics, Bahamians, Jamaicans and Trinidians. Journal of Forensic Sciences. 44(6)(1999): 1277-1286.
Cavalli-Sforza L y Edwards A. Phylogenetic Analysis: Models and Estimation Procedures. American Journal of Human Genetics. 19 (1967): 233-257.


Crawford MH, Gonzales NL, Schanfield MS, Dykes DD, Skradski K y Polesky HF. The Black Caribs (Garífuna) of Livingston, Guatemala: Genetic Markers and Admixture Estimates. Human Biology. 53(1)(1981): 87-103.

Crawford MH. The Anthropological Genetics of the Black Caribs (Garifuna) of Central America and the Caribbean. Year Book of Physical Anthropology. 25 (1983): 155-186.

Goldstein DB, Ruiz-Linares A, Cavalli-Sforza L y Feldman MW. An Evaluation of Genetic Distances for Use with Microsatellite Loci. Genetics. 139(1995): 463-471.

Goncalves R, Jesus J, Fernandes AT y Brehm A. Genetic Profile of a Multi-ethnic Population from Guiné-Bissau (West African coast) Using the New PowerPlex 16 System Kit. Forensic Science International. 129(2002): 78–80.

Herrera-Paz EF, García LF, Aragón-Nieto I y Paredes M. Allele Frequencies Distributions for 13 Autosomal STR loci in 3 Black Carib (Garífuna) Populations of the Honduran Caribbean Coasts. Forensic Science International: Genetics. 3 (2008): e5-e10.

Kimura M y Crow JF. The Number of Alleles That can be Maintained in a Finite Population. Genetics. 49(1964): 725-38.

Kimura M y Ohta T. Stepwise Mutation Model and Distribution of Allelic Frequencies in a Finite Population. Proceedings of the National Academy of Science. 75(1978): 2868-72.

Latter BDH. Selection in Finite Populations with Multiple Alleles. III. Genetic Divergence with Centripetal Selection and Mutation. Genetics. 70(1972): 475-490.

Matamoros M, Silva S y García O. Population Data on Nine Short Tandem Repeat Loci and D1S80 in a Sample from Honduras. Forensic Science International. 141(2004): 39–40.

Monsalve JV y Hagelberg E. Mitochondrial DNA polymorphisms in Carib people of Belize. Proceedings of the Royal Society of London B. 264 (1997): 1217–1224.

Nei M. Genetic Distance Between Populations. American Naturalist. 106 (1972): 283-291.

Nei M. The Theory and Estimation of Genetic Distance, in Genetic Structure of Populations. University Press of Hawaii, Honolulu, 1973.

Nei M, Tajima F y Tateno Y. Accuracy of Estimated Phylogenetic Trees from Molecular Data. Journal of Molecular Evolution. 19 (1983): 153-170.

Paetkau D, Calvet W, Stirling I y Strobeck C. An Empirical Evaluation of Genetic Distance Statistics Using Microsatellite Data from Bear (Ursidae) Populations. Genetics. 147(1997): 1943-1957.

Paredes M, Galindo A, Bernal M, Avila S, Andrade D, Vergara C, Rincón M, Romero RE, Navarrete M, Cárdenas M, Ortega J, Suarez D, Cifuentes A, Salas A y Carracedo A. Analysis of the CODIS Autosomal STR Loci in Four Main Colombian Regions. Forensic Science International. 137(2003): 67–73.

Prevosti A, Ocana J y Alonzo G. Distances Between Populations for Drosophila subobscura Based on Chromosome Arrangement Frequencies. Theoretical and Applied Genetics. 45(1975): 231-241.

Reynolds J, Weir BS y Cockerham CC. Estimation of the Coancestry Coefficient: Basis for a Short-term Genetic Distance. Genetics. 105(1983): 767-779.

Rodríguez A, Arrieta G, Sanóu I, Vargas MC, García O, Yurrebaso I, Pérez JA, Villalta M y Espinoza M. Population Genetic Data for 18 STR Loci in Costa Rica. Forensic Science International. 168 (2007): 85–88.

Rogers JS. Measures of Genetic Similarity and Genetic Distance, in Studies in GeneticsVII. University of Texas. Publication 7213, Austin, TX. 1972.

Rust SP. The Garífuna: Weaving a Future from a Tangled Past. National Geographic Society Magazine. Edición en Ingles. (Septiembre) (2001) 102–107.

Salas A, Richards M, Lareu MV, Sobrino B, Silva S, Matamoros M, Macaulay V, y Carracedo A. Shipwrecks and Founder Effects: Divergent Demographic Histories Reflected in Caribbean mtDNA. American Journal of Physical Anthropology. 128 (2005): 855–860.

Shriver M, Jin L, Boerwinkle E, Deka R y Ferrel LE. A Novel Measure of Genetic Distance for Highly Polymorphic Tandem Repeat Loci. Molecular Biology and Evolution. 12(1995): 914-920.

Slatkin M. A Measure of Population Subdivision Based on Microsatellite Allele Frequencies. Genetics. 139 (1995): 457-462.


Zhyvotovsky LA y Feldman MW. Microsatellite Variability and Genetic Distances. Proceedings of the National Academy of Sciences. 92(1995): 11549-11552.

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