Los Garífunas de Honduras: Dinámica poblacional.

Los Garífunas de Honduras: Dinámica poblacional inferida a partir de polimorfismos del ADN (las tablas y graficas fueron omitidas para evitar violaciones de derechos de autor).
Antecedentes

La Gente Garífuna. La Garifuna es una población con una historia compleja y fuera de lo común, lo que la hace objeto de interés para antropólogos, historiadores y genetistas. Antes del siglo XVII las poblaciones Amerindias de Arawuacos y Caribes provenientes de Sudamérica poblaron las Antillas Mayores y Menores, donde se mezclaron originando la población de Caribes Rojos. Uno de los lugares habitados por esta etnia era San Vicente, isla volcánica, la más grande del pequeño archipiélago denominado San Vicente y Las Granadinas en las Antillas Menores, ubicada entre Santa Lucía y Grenada.

En el siglo XVII dos navíos que transportaban esclavos negros provenientes de África del Oeste zozobraron frente a las costas de San Vicente. Los sobrevivientes que se refugiaron en la isla convivieron pacíficamente con la población de caribes rojos, de la cual adoptaron diversas características culturales como el lenguaje, dieta y herramientas. Finalmente, la fusión de las dos poblaciones dio origen a una nueva etnia: los Caribes Negros o Garífunas, que representan un modelo de sincretismo en el nuevo mundo (Andrade-Coelho, 1955; 2002).

Hacia el siglo XVIII los Caribes Negros entablaron una cruenta lucha contra los británicos por las tierras de la Isla. A finales del mismo siglo fueron finalmente dominados y enviados por el gobierno Británico a una pequeña isla aledaña denominada Balliceaux, donde la población sufrió una drástica disminución debido al hambre y las epidemias. Poco tiempo después fueron deportados a la Isla de Roatan en el Caribe Hondureño. De aquí fueron trasladados por los españoles a la costa continental, llegando a Trujillo y fundando luego las comunidades de Cristales y Río Negro. De esta localización la población se expandió hacia el oeste fundando poblados a lo largo de la costa Hondureña y extendiéndose más allá de Honduras hasta Guatemala y Belice, y hacia el este hasta Nicaragua.

Se calcula que entre 2500 y 3000 Garífunas arribaron a las costas hondureñas. A partir de estos números la población se ha expandido hasta mas de 200,000 en nuestros días, contando a los habitantes de las costas caribeñas de Centroamérica, de algunas ciudades como La Ceiba, Trujillo y San Pedro Sula, y una fracción que habita algunas de las Metrópolis mas importantes de Estados Unidos, como Nueva York y Nueva Orleáns. Esta expansión poblacional de grandes proporciones en un lapso de tiempo de solo dos siglos constituye uno de los ejemplos más sobresalientes de adaptación biocultural en la historia de las Américas (Crawford, 1983).
Los Garífunas de Honduras se encuentran distribuidos en pequeños poblados ubicados en cuatro departamentos a lo largo de la costa Caribeña (figura 1) que en su mayoría cuentan con un número de habitantes inferior a los 4,500 individuos. El patrón de poblamiento lineal, la rápida expansión demográfica y el origen tri etnico de los Garífunas constituyen características especiales útiles en el estudio de la dinámica de las poblaciones desde los puntos de vista genético y antropológico.

En el año 2001 la Organización de las Naciones Unidas le confirió a la lengua y cultura Garífunas el título de “Obra Maestra de la Herencia Oral e Intangible de la Humanidad” (Rust, 2001).
Marcadores Genéticos. El genoma humano está compuesto por una secuencia de mas de tres mil millones (3000, 000,000) de letras químicas o nucleótidos (cada una escogida de un alfabeto de cuatro letras) empaquetadas en 23 cromosomas. Todos los seres humanos somos idénticos en el 99.9% de dichas secuencias; sin embargo, el 0.1% de diferencias es el que origina la riqueza étnica de nuestra especie y nos hace, a cada uno de nosotros, seres genéticamente únicos (con la excepción de los gemelos idénticos).

Los sitios del genoma que varían entre un individuo y otro, los llamados polimorfismos del ADN, son los que nos permiten estudiar las diferencias y similitudes entre individuos, poblaciones, etnias y especies; realizar pruebas de paternidad o relacionar a un individuo con un crimen; dilucidar la dinámica de una población y buscar genes candidatos de susceptibilidad en las enfermedades llamadas de herencia multifactorial o de caracteres complejos. Particularmente, la genética forense en la actualidad hace uso de un tipo especial de marcadores del ADN denominados microsatélites o STRs (del inglés Short Tandem Repeats, o Repeticiones Cortas en Tandem).

Para que un microsatélite pueda ser usado con fines forenses o para la determinación de la paternidad biológica, se debe determinar la frecuencia de cada una de sus variantes en la población en donde las pruebas forenses van a ser realizadas. Para ello, se han construido bases de datos obtenidas a partir de estudios poblacionales alrededor del mundo. Además de la utilidad forense dichas bases de datos constituyen una invaluable fuente de información que permite la comparación genética entre poblaciones, el análisis de la dinámica poblacional y la posibilidad de asignar a un individuo su población más probable de origen.
Materiales y Métodos.

Muestras. En el año 2000 se tomaron 174 muestras de sangre de individuos donadores sanos, voluntarios, no emparentados, de 3 comunidades Garífunas de las costas del Caribe hondureño: Bajamar (n=52), localizada en el Departamento de Cortés en la costa occidental; Corozal (n=57), en el Departamento de Atlántida en la costa media; e Iriona (n=65), en el Departamento de Colón, en la costa oriental. De cada participante se obtuvo el consentimiento informado voluntario y se llenó un cuestionario que incluía los nombres completos y los lugares de origen de los sujetos, sus padres y sus abuelos.

Genotipificación. Las muestras de sangre fueron fijadas en soportes de tela gasa y enviadas al laboratorio de Biología Molecular de Biomol de Colombia Ltda. en la ciudad de Bogotá para su análisis. Los procedimientos de aislamiento del ADN, electroforesis en geles de poliacrilamida, visualización de los geles, recolección de los datos, las tablas correspondientes a las frecuencias alélicas de 13 microsatélites de amplio uso en genética forense y algunas medidas de interés forense son presentados en otro sitio (Herrera-Paz y col., 2008). Los microsatélites genotipificados fueron: D13S3171 (n=170), vWA (n=169), D5S818 (n=167), D7S820 (n=162), FGA (n=159), D18S112 (n=159), CSF1PO (n=158), D3S1358 (n=157), D16S539 (n=157), D81179 (n=157), D21S112 (n=156), TH01 (n=154), TPOX (n=154).

Comparación con otras poblaciones. Se compararon las frecuencias alélicas de las tres poblaciones Garífuna entre sí y con las frecuencias en otras poblaciones mediante diferentes métodos.

Se realizaron análisis filogenéticos utilizando 12 métodos de determinación de distancias y construcción de dendrogramas mediante dos métodos: UPGMA y Neighbor Joining. 8 de los métodos de distancia se basan en el Infinite Allele Model o IAM (Modelo de Alelos Infinitos) y 4 métodos en el Stepwise Mutation Model o SMM (Modelo de mutación por pasos), específico para microsatélites. Los diferentes métodos son: Distancia Dm (Nei, 1973), Ds (Nei, 1972), Da (Nei y col., 1983), Dc (Cavalli-Sforza y Edwards, 1967), Fst (Latter, 1972), Cp (Prevosti y col, 1975), Dr (Rogers, 1972), Dru (Reynolds y col., 1983), dm2 (Goldstein y col., 1995), ASD (Slatkin, 1995), Dsw (Shriver y col., 1995), y DR (Zhivotovsky y Feldman, 1995). Las poblaciones utilizadas para la construcción de los árboles fueron las caucásica, afroamericana, de Trinidad, Las Bahamas, hispana y de Jamaica (obtenidas de residentes en los Estados Unidos) de la base de datos de Budowle y col. (1999). Se determinó la existencia de diferencias significativas para las frecuencias de cada marcador entre los Garífunas y población Colombiana (Paredes y col., 2003), de Guine Bissau (Goncalves y col., 2002), hondureña (Matamoros y col., 2004), Costarricense (Rodríguez y col., 2007), y las poblaciones de Budowle y col. (1999) indicadas anteriormente.
Adicionalmente, se utilizó un método de asignación de individuos a poblaciones desarrollado por Paetkau y col. (1997). Se realizaron comparaciones adicionales de los resultados a partir de la presencia de alelos únicos, heterocigocidad esperada, heterocogocidad observada y estadístico Fis.

Resultados y discusión.
Los árboles filogenéticos construidos a partir de las frecuencias alélicas permiten hacer inferencias sobre las relaciones entre poblaciones. Dos poblaciones aisladas entre si se diferenciarán con el tiempo debido a varios tipos de fenómenos como las mutaciones aleatorias y la deriva génica. Esta diferencia se verá disminuida por las migraciones entre las dos poblaciones. Los árboles basados en el modelo matemático SMM (Kimura y Ohta, 1978) toman en cuenta las mutaciones; sin embargo, debido a que la tasa de mutación de los microsatélites es baja y los tiempos de divergencia de las poblaciones estudiadas son relativamente cortos, es probable que este modelo no sea el más adecuado para las poblaciones aquí analizadas. El modelo IAM (Kimura y Crow, 1964) que toma en cuenta la diferenciación por mecanismos basados en el modelo de neutralidad, es decir, los cambios en las frecuencias ocasionados por deriva génica en poblaciones pequeñas, cuellos de botella, etc., es quizá más adecuado en este caso.
La figura 2 muestra dendrogramas obtenidos con una distancia basada en el SMM (árbol A) y el IAM (Árbol B). En general, las poblaciones Garífunas se agrupan juntas (monofiléticas) en todos los árboles, así como la caucásica con la hispana, y las poblaciones afro descendientes del Caribe entre sí. En la mayoría de los árboles, la población de Corozal se agrupa, o más cercana a Bajamar, o más cerca de Iriona, lo que es congruente con Corozal ocupando una posición geográfica intermedia, y por lo tanto, con el patrón de poblamiento de la costa. En todos los árboles filogenéticos pudimos apreciar una relación genética cercana de los Garífuna con otras poblaciones afro descendientes.

La tabla 1 muestras las comparaciones de las frecuencias alélicas de los sitios del ADN estudiados entre las tres poblaciones Garífunas. No se observó diferencias significativas en la mayoría de los sitios, especialmente entre la población de Bajamar y la de Corozal. La población de Iriona presentó una mayor diferenciación en todas las pruebas lo que es compatible con un mayor aislamiento geográfico de esta población.

La tabla 2 muestra los valores heterocigocidad esperada, observada y Fis. Los valores del estadístico Fis se encuentran elevados en caso de alta endogamia en una población. Los Garífunas (especialmente bajamar) presentan valores Fis elevados comparados con otras poblaciones. Es probable que estos valores se deban, al menos en parte, a que las relaciones conyugales entre familiares por línea materna son frecuentes en los Garífunas, pues su estructura familiar es del tipo matrifocal extendida. Esto es, desde luego, asumiendo que la cercanía de residencia aumenta la probabilidad de que una pareja entable una unión conyugal.
La asignación de individuos a las poblaciones se presenta en la tabla 3. Notamos que un número relativamente alto de Garífunas (y de individuos de otras poblaciones) son asignados probabilísticamente a la población de las Bahamas. La alta cantidad de individuos de poblaciones afro descendientes del Caribe que portan las variantes más comunes en las Bahamas se debe probablemente a una alta tasa de migración histórica entre la población de las Bahamas y las otras poblaciones afro caribeñas. La similitud con poblaciones caribeñas afro descendientes se denota asimismo por la presencia de algunos sitios genéticos cuyas frecuencias no muestran diferencias significativas entre estas poblaciones y los Garífunas (tabla 4). Esto no ocurre con poblaciones hispanas, caucásica y de Guiné Bissau (África).

Cuando una población experimenta un efecto fundador al que nos referimos como “cuello de botella”) las frecuencias de algunas variantes alélicas pueden sufrir un cambio brusco. Un alelo minoritario, por ejemplo, puede volverse abundante. La población Garífuna experimentó un cuello de botella al verse disminuido el número de individuos después de su confinamiento en la isla de Balliseaux. Vestigios de este efecto pueden ser encontrados al comparar variantes entre poblaciones. La tabla 5 muestra algunas variantes que fueron encontradas en población Garífuna, pero no en las otras 6 poblaciones. Particularmente, la variante 46.2 del locus FGA es extremadamente rara en poblaciones mundiales. En nuestro estudio encontramos individuos portadores de esta variante en las 3 poblaciones Garífunas analizadas, y su relativamente alta frecuencia (2.5%) en la población Garífuna conjunta lo convierte en un alelo diagnóstico de esta etnia.

Conclusión
El llamado “orgullo Garifuna” está relacionado con sus raíces en África del Oeste y con el hecho de que a pesar de haber sido enviados a las Américas en condición de esclavos, nunca han vivido como tales y han mantenido una lucha constante por su cultura y territorios. A pesar de los ataques de los ingleses, la indiferencia de los gobiernos y la falta de apoyo, los Garífunas han florecido en las costas centroamericanas como quizá ninguna otra cultura en la historia reciente. Su cohesión como grupo, cierta contribución de mimetismo cultural (adopción de elementos culturales de otras etnias) y, desde el punto de vista biológico, ambientes similares en las costas de Centroamérica a los existentes en las costas de África del Oeste pueden haber contribuido a este florecimiento.

En el presente estudio se ha demostrado la estrecha relación de los Garífunas con el acerbo genético de otros Afro descendientes, utilizando marcadores del ADN autosómicos de amplio uso en genética forense. Otros autores ya habían demostrado la preponderancia de la contribución genética africana con relación a la amerindia en Garífunas utilizando marcadores clásicos y mitocondriales (Crawford y col., 1981; Monsalve y Hagelberg, 1997; Salas y col., 2005).

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LA FALACIA DEL FISCAL Y LA FALACIA DEL DEFENSOR

En todo problema hay dos puntos de vista, pero la contundencia de la prueba pericial y matemáticas sencillas inclinan la balanza.

Edwin Francisco Herrera Paz. La importancia del estudio de las leyes de las probabilidades se ha subestimado. En varias ocasiones he escuchado quejas por parte de padres de familia sobre la inclusión de la teoría de conjuntos en los planes de educación en Honduras. ¿Para que les va a servir eso en la vida? Se preguntan. La verdad es que en la actualidad es el fundamento de muchos campos del quehacer humano. Desde su aplicación en el álgebra booleana (computadoras) hasta la determinación de los probables ganadores de una contienda electoral (encuestas) la teoría de conjuntos y las leyes de las probabilidades van de la mano y son el fundamento de la estadística, y esta a su vez el fundamento de toda evidencia proporcionada por la ciencia.
Los genetistas forenses frecuentemente utilizan la llamada “falacia del fiscal y la falacia del defensor” con el objeto de ilustrar sobre la utilización de matemáticas sencillas que salvan del error que puede proporcionar el resultado de una prueba pericial, que en este caso es la evidencia basada en los perfiles del ADN. Imaginémonos un asesinato. En la escena del crimen se encuentra un chicle ya gastado y a unas cuadras del lugar de los hechos se captura un sospechoso. Se realiza la tipificación del ADN de la victima y del chicle (que contiene células epiteliales del dueño). Si los perfiles de uno y otro no concuerdan el resultado es claro: el chicle no pertenece al sospechoso y esta es una prueba a favor de su inocencia. ¿Y si ambos perfiles son iguales? ¿Será el sospechoso culpable del crimen? Veamos como funciona la evidencia.
El perfil de ADN de una persona, en principio, no es único. La prueba se basa en marcadores que tienen una distribución poblacional, y por lo tanto es compartido en mayor o menor medida por varias personas de una población determinada. Volviendo al caso en cuestión, el sospechoso es sometido a juicio y en adelante se le denomina “el acusado”. Supongamos que el perfil del acusado (también encontrado en el chicle) tiene una frecuencia en la población de 0.01, es decir del 1%. Esto significa que únicamente el 1% de las personas en la población pudieron haber mascado ese chicle, entre ellas el acusado. Para el fiscal (parte acusadora) el acusado es en definitiva culpable, pues si se escoge al azar un individuo de la comunidad la probabilidad de que tuviera ese perfil es muy baja (igual a la de ganar en la chica habiendo comprado un solo número). El chicle entonces debió pertenecer al acusado y no a otra persona. El lector podrá estar de acuerdo en que el veredicto debe ser “culpable”, pues el alegato del fiscal se fundamenta en la presencia del acusado en el sitio del crimen.
Un momento, dice el defensor. La frecuencia del perfil de ADN en la población es del 1%. Eso quiere decir que en una ciudad como San Pedro Sula con aproximadamente 1 millón de habitantes, un uno por ciento, es decir alrededor de 10,000 personas, comparten ese perfil y por lo tanto cualquiera de esas 10,000 personas podría ser el dueño del chicle. 10,000 es una cifra muy grande, por lo que la prueba no es contundente para afirmar que el chicle pertenece al acusado y por lo tanto basado en una duda razonable el acusado es inocente. El lector podría estar de acuerdo con el defensor en que la prueba no es un elemento importante en la decisión del juez. El juez por su parte ve que ambos alegatos son convincentes. No se ha dado cuenta de que ambos constituyen falacias ya que cada uno se basa en la mitad que le conviene del problema. Ahora es el juez quien está en apuros.
Para salvar la situación se cita al genetista (perito), quien explica que la evidencia se debe mirar en forma de apuesta, como todos los demás elementos del juicio. Para el fiscal el acusado es en definitiva el culpable (hipótesis del fiscal), por lo tanto la probabilidad de que el chicle le haya pertenecido es igual a 1 (esto es igual al 100%). Para el defensor fue otra persona la responsable del crimen (hipótesis de la defensa). La probabilidad de que el chicle haya pertenecido a otra persona es de 0.01 (igual al 1%), ya que esta es la frecuencia del perfil en la población. Pues bien, lo que se hace es una comparación de ambas probabilidades en forma de razón, dividiendo: Hipótesis del fiscal entre hipótesis de la defensa. Esto es, 1 / 0.01 = 100. Esto significa que es cien veces más probable que el chicle haya pertenecido al acusado que a otra persona y por lo tanto el juez puede apostar 100 a 1 a favor de la culpabilidad del acusado basado en esa evidencia en particular (perfil del ADN).
Vale aclarar que el perito no puede emitir un juicio de culpabilidad o inocencia. Únicamente se limita a expresar el dato, que puede ser así: “El perfil de ADN del chicle concuerda con el de don Fulano de Tal, y tiene una frecuencia poblacional de 0.01. La razón de verosimilitud es de 100”. El perito puede asimismo explicar el fundamento e interpretación de la prueba, pero es al juez al que compete apostar a favor de la culpabilidad o la inocencia del acusado.
Cien a uno es una apuesta muy débil para condenar a una persona. En la actualidad un perfil de ADN tiene por lo general una frecuencia poblacional muy pequeña, que le permite al juez realizar apuestas a favor de la culpabilidad del acusado con mayor confianza. Algo así como “veinte mil millones a uno” o “cien mil millones a uno”, lo que significa que se necesitaría contar con una población de varias veces la de la tierra para encontrar el mismo perfil en otro individuo. Aun así la expresión de la evidencia en forma de apuesta sigue teniendo vigencia y debe ser utilizada por el juez para ponderar cada una de las pruebas de convicción en un juicio. En términos técnicos a este tipo de cálculo probabilístico se le llama “Bayesiano” o basado en el teorema de Bayes en honor a su inventor. La conclusión es clara. No es fácil ser el juez, especialmente cuando no se cuenta con las pruebas periciales adecuadas, y más aún, cuando no se vio conjuntos en la escuela primaria.